北极是地球的寒极，是北半球气候系统稳定的重要基础之一[1]。过去30年，气候变暖造成全球温度平均上升约0.2 °C。考虑到北极是大气与海洋物质和能量交换的重要地区[2]，作为对全球气候变化响应和反馈最敏感的地区之一[3]，气候变暖所带来的影响在北极地区更为显著[4]。气候变暖导致北极海冰融化，海水温度升高，对北冰洋生态环境产生深远的影响，并最终影响到北极地区的鱼类资源[3-7]。北极海域中，东北大西洋和西北大西洋海域部分鱼种已完全开发甚至过度开发，但其他海域大部分鱼种处于未完全开发状态[8]。近年来，海冰融化为人类进入北极海域提供了便利，这也导致进一步开发北极海洋渔业资源的可能性越来越大[9-11]。

关于北极鱼类生态的研究较多，但多数学者均针对具体鱼种开展了分析。如De Robertis等[12]对楚科奇海和白令海南部北鳕(Boreogadus saida)及其他中上层鱼类的丰度和分布进行了研究，结果显示个体较小的北鳕多分布在北部，且虽然北鳕越冬死亡率高但仍较少驻留在楚科奇大陆架上；陈永俊等[13]研究表明，楚科奇海和白令海南部鱼类多样性南高北低、整体分布趋势不明显，并随着气候变化引起部分鱼类分布的移动。Huntington等[14]对北极生物多样性概况、淡水、海洋及陆生等生态系统进行了初步研究。然而，针对北极鱼类生态特征方面尚缺少整体性评价及总结，这为进一步开展北极鱼类生态学研究及评价北极渔业资源的开发潜力带来了不确定性。更为重要的是，受气候变化影响，北极海冰不断融化，从而导致2010年以来，北极沿岸5国(美国、加拿大、挪威、俄罗斯及丹麦等)便针对北极中部海域鱼类资源状况开展了科学数据整合及谈判工作[15-16]。2014年，北极沿岸5国首次邀请中国、日本、韩国及欧盟等北极利益相关国加入相关进程。然而，由于相关信息的缺失，尤其是关于北极海洋鱼类资源的基础数据掌握不足[17]，从而导致我国在谈判过程中处于相对被动的局面。为此，基于北极海洋鱼类生态学的现有信息，本研究从多个角度对北极阿拉斯加水域海洋鱼类的生态特征进行分析，以期为进一步对北极阿拉斯加水域鱼类的开发和保护工作提供数据支持，并为我国参与北极鱼类资源潜力的开发及国家权益的争取提供参考信息。

1 材料与方法

1.1 数据来源 整个北极海域现有记录的海洋鱼类有600余种[18]，本研究以北极阿拉斯加水域的楚科奇海和波弗特海及美国专属经济区北极海域为研究水域。针对该水域，美国国家地质调查局(USGS)开展了多年的调查，并出版了北极阿拉斯加海洋鱼类生态分类—科学调查报告[19]及北极鱼类报告卡[18]。依据这2份报告，本研究以报告中的104个鱼种作为研究对象(涵盖该水域90%以上的鱼种)(表1)，并对其相关信息进行了整合。此外，结合FishBase数据库中各鱼种名称、科及属等方面的详细数据，对这些鱼种的生态特征进行了深入分析。

表 1(Tab.1)

表 1 所选择的104种北极阿拉斯加主要鱼种信息

Tab.1 Selected 104 fish species of Arctic Alaska region

序号

number

中文名

Chinese name

英文名

English name

拉丁学名

Latin scientific name

科

family

1

三楔七鳃鳗

pacific lamprey

Entosphenus tridentatus

Petromyzontidae

2

北极七鳃鳗

Arctic lamprey

Lethenteron camtschaticum

Petromyzontidae

3

白斑角鲨

spotted spiny dogfish

Squalus suckleyi

Squalidae

4

北鳐

Arctic skate

Amblyraja hyperborea

Rajidae

5

太平洋鲱

Pacific herring

Clupea pallasii

Clupeidae

6

池沼公鱼

pond smelt

Hypomesus olidus

Osmeridae

7

毛鳞鱼

Pacific capelin

Mallotus catervarius

Osmeridae

8

亚洲胡瓜鱼

Arctic smelt

Osmerus dentex

Osmeridae

9

秋白鲑

Arctic cisco

Coregonus autumnalis

Salmonidae

10

白令白鲑

Bering cisco

Coregonus laurettae

Salmonidae

11

宽鼻白鲑

broad whitefish

Coregonus nasus

Salmonidae

12

驼背白鲑

humpback whitefish

Coregonus pidschian

Salmonidae

13

小白鲑

least cisco

Coregonus sardinella

Salmonidae

14

细鳞大麻哈鱼

pink salmon

Oncorhynchus gorbuscha

Salmonidae

15

大麻哈鱼

chum salmon

Oncorhynchus keta

Salmonidae

16

银大麻哈鱼

coho salmon

Oncorhynchus kisutch

Salmonidae

17

红大麻哈鱼

sockeye salmon

Oncorhynchus nerka

Salmonidae

18

大鳞大麻哈鱼

chinook salmon

Oncorhynchus tshawytscha

Salmonidae

19

花羔红点鲑

dolly varden

Salvelinus malma

Salmonidae

20

北鲑

inconnu

Stenodus leucichthys

Salmonidae

21

冰底灯鱼

glacier lanternfish

Benthosema glaciale

Myctophidae

22

冰鳕

ice cod

Arctogadus glacialis

Gadidae

23

北鳕

Arctic cod

Boreogadus saida

Gadidae

24

远东宽突鳕

saffron cod

Eleginus gracilis

Gadidae

25

狭鳕

walleye pollock

Theragra chalcogramma

Gadidae

26

太平洋鳕

Pacific cod

Gadus macrocephalus

Gadidae

27

三刺鱼

threespine stickleback

Gasterosteus aculeatus

Gasterosteidae

28

九刺鱼

ninespine stickleback

Pungitius pungitius

Gasterosteidae

29

白斑六线鱼

whitespotted greenling

Hexagrammos stelleri

Hexagrammidae

30

虫纹钩杜父鱼

okhotsk hookear sculpin

Artediellus ochotensis

Cottidae

31

粗糙钩杜父鱼

hamecon

Artediellus scaber

Cottidae

32

强刺杜父鱼

antlered sculpin

Enophrys diceraus

Cottidae

33

三峰裸刺杜父鱼

Arctic staghorn sculpin

Gymnocanthus tricuspis

Cottidae

34

横带杂鳞杜父鱼

butterfly sculpin

Hemilepidotus papilio

Cottidae

35

双角冰杜父鱼

twohorn sculpin

Icelus bicornis

Cottidae

36

匙冰杜父鱼

spatulate sculpin

Icelus spatula

Cottidae

37

扁头大杜父鱼

belligerent sculpin

Megalocottus platycephalus

Cottidae

38

连腹杜父鱼

brightbelly sculpin

Microcottus sellaris

Cottidae

39

浅色床杜父鱼

plain sculpin

Myoxocephalus jaok

Cottidae

40

棘头床杜父鱼

great sculpin

Myoxocephalus polyacanthocephalus

Cottidae

41

四角床杜父鱼

fourhorn sculpin

Myoxocephalus quadricornis

Cottidae

42

北极床杜父鱼

Arctic sculpin

Myoxocephalus scorpioides

Cottidae

43

短脚床杜父鱼

shorthorn sculpin

Myoxocephalus scorpius

Cottidae

44

布氏毛杜父鱼

hairhead sculpin

Trichocottus brashnikovi

Cottidae

45

尼氏鮄杜父鱼

bigeye sculpin

Triglops nybelini

Cottidae

46

平氏鮄杜父鱼

ribbed sculpin

Triglops pingelii

Cottidae

47

双叶密棘杜父鱼

crested sculpin

Blepsias bilobus

Hemitripteridae

48

暗帆鳍杜父鱼

eyeshade sculpin

Nautichthy pribilovius

Hemitripteridae

49

极地拟杜父鱼

polar sculpin

Cottunculus microps

Psychrolutidae

50

蝌蚪宽杜父鱼

smoothcheek sculpin

Eurymen gyrinus

Psychrolutidae

51

单鳍八角鱼

alligatorfish

Aspidophoroides monopterygius

Agonidae

52

北极单鳍八角鱼

Arctic alligatorfish

Aspidophoroides olrikii

Agonidae

53

四隅高体八角鱼

fourhorn poacher

Hypsagonus quadricornis

Agonidae

54

纤八角鱼

Atlantic poacher

Leptagonus decagonus

Agonidae

55

白令棘八角鱼

Bering poacher

Occella dodecaedron

Agonidae

56

长须女神八角鱼

tubenose poacher

Pallasina barbata

Agonidae

57

长尾足沟鱼

veteran poacher

Podothecus veternus

Agonidae

58

痣刺狮子鱼

pimpled lumpsucker

Eumicrotremus andriashevi

Cyclopteridae

59

窦氏狮子鱼

leatherfin lumpsucker

Eumicrotremus derjugini

Cyclopteridae

60

林氏短吻狮子鱼

sea tadpole

Careproctus reinhardti

Liparidae

61

深渊狮子鱼

nebulous snailfish

Liparis bathyarcticus

Liparidae

62

柯氏狮子鱼

gelatinous seasnail

Liparis fabricii

Liparidae

63

细尾狮子鱼

variegated snailfish

Liparis gibbus

Liparidae

64

格陵兰狮子鱼

kelp snailfish

Liparis tunicatus

Liparidae

65

深水副狮子鱼

black seasnail

Paraliparis bathybius

Liparidae

66

半花裸鳚

halfbarred pout

Gymnelus hemifasciatus

Zoarcidae

67

绿裸鳚

fish doctor

Gymnelus viridis

Zoarcidae

68

斑纹蛇狼绵鳚

doubleline eelpout

Lycenhelys kolthoffi

Zoarcidae

69

阿氏狼绵鳚

adolf’s eelpout

Lycodes adolfi

Zoarcidae

70

双肋狼绵鳚

glacial eelpout

Lycodes eudipleurostictus

Zoarcidae

71

脸罩狼绵鳚

shulupaoluk

Lycodes jugoricus

Zoarcidae

72

大鳞狼绵鳚

white sea eelpout

Lycodes marisalbi

Zoarcidae

73

黏狼绵鳚

saddled eelpout

Lycodes mucosus

Zoarcidae

74

枝条狼绵鳚

wattled eelpout

Lycodes palearis

Zoarcidae

75

北极狼绵鳚

polar eelpout

Lycodes polaris

Zoarcidae

76

紫斑狼绵鳚

marbled eelpout

Lycodes raridens

Zoarcidae

77

网纹狼绵鳚

arctic eelpout

Lycodes reticulatus

Zoarcidae

78

罗氏狼绵鳚

threespot eelpout

Lycodes rossi

Zoarcidae

79

弓狼绵鳚

archer eelpout

Lycodes sagittarius

Zoarcidae

80

半裸狼绵鳚

longear eelpout

Lycodes seminudus

Zoarcidae

81

鳞腹狼绵鳚

scalebelly eelpout

Lycodes squamiventer

Zoarcidae

82

近北极狼绵鳚

estuarine eelpout

Lycodes turneri

Zoarcidae

83

马氏刺北鳚

blackline prickleback

Acantholumpenus mackayi

Stichaeidae

84

中间异鳚

stout eelblenny

Anisarchus medius

Stichaeidae

85

史氏笠鳚

bearded warbonnet

Chirolophis snyderi

Stichaeidae

86

四线蛇线鳚

fourline snakeblenny

Eumesogrammus praecisus

Stichaeidae

87

斑点细鳚

daubed shanny

Leptoclinus maculatus

Stichaeidae

88

斑鳍北鳚

slender eelblenny

Lumpenus fabricii

Stichaeidae

89

矢北鳚

snake prickleback

Lumpenus sagitta

Stichaeidae

90

北极单线鳚

Arctic shanny

Stichaeus punctatus

Stichaeidae

91

条纹锦鳚

banded gunnel

Pholis fasciata

Pholidae

92

小齿狼鱼

northern wolffish

Anarhichas denticulatus

Anarhichadidae

93

白令狼鱼

Bering wolffish

Anarhichas orientalis

Anarhichadidae

94

额鳚

prowfish

Zaprora silenus

Zaproridae

95

六斑玉筋鱼

Arctic sand lance

Ammodytes hexapterus

Ammodytidae

96

粗壮拟庸鲽

bering flounder

Hippoglossoides robustus

Pleuronectidae

97

狭鳞庸鲽

Pacific halibut

Hippoglossus stenolepis

Pleuronectidae

98

刺黄盖蝶

yellowfin sole

Limanda aspera

Pleuronectidae

99

细鳞黄盖鲽

longhead dab

Limanda proboscidea

Pleuronectidae

100

栉鳞黄盖鲽

sakhalin sole

Limanda sakhalinensis

Pleuronectidae

101

北极光鲽

Arctic flounder

Liopsetta glacialis

Pleuronectidae

102

星斑川鲽

starry flounder

Platichthys stellatus

Pleuronectidae

103

黄腹鲽

Alaska plaice

Pleuronectes quadrituberculatus

Pleuronectidae

104

马舌鲽

greenland halibut

Reinhardtius hippoglossoides

Pleuronectidae

表 1 所选择的104种北极阿拉斯加主要鱼种信息

Tab.1 Selected 104 fish species of Arctic Alaska region

1.2 数据分析 通过上述整理的鱼类信息，本研究将反映北极鱼类的生态特征，含栖息深度、昼夜垂直移动、季节性洄游、营养级及其重要性(生态、传统文化及商业)进行分类，从而对所研究鱼种的生态特征及其在北极阿拉斯加水域各层面上的重要性进行研究。

栖息深度 依据海洋鱼类栖息深度的划分[20-21]，同时考虑到北冰洋最大深度仅为5 527 m，将所分析鱼类划分为4个等级：浅层(0~200 m)、中层(200~1 000 m)、深层(1 000~3 000 m)和深渊层(3 000~6 000 m)。

营养级 根据各鱼种在生态系统中的营养位置，将所分析鱼类按营养级以0.5为单位划分为5个等级，依次为3.0以下(1级)、3.0~3.5(2级)、3.51~4.0(3级)、4.01~4.5(4级)和4.5以上(5级)。

生态重要性 根据各鱼种在北极海洋生态系统的重要性程度，将其生态重要性划分为0~4共5个级别，分别为0级：未知；1级：微弱重要性；2级：在整个北极阿拉斯加水域生态系统中有一定重要性，或在某局部地区、某些食物链中较重要，但在其他区域有着微弱重要性，或虽目前尚未知其在北极阿拉斯加大部分海域的生态重要性，但可能有着较重要的生态价值；3级：在整个北极阿拉斯加水域中较重要，或在某局部地区、某些食物链等非常重要，在其他海域有一定的重要性；4级：在整个北极阿拉斯加水域中非常重要，是整个北极海洋生态系统的关键种。

传统文化重要性 目前已知的鱼种大多为淡海水洄游种类，如鲑科(Salmonidae)和白鲑科(Coregonidae)等，此类鱼种在生计渔业和传统饮食结构中起着非常重要的作用，也是北极圈内土著居民的主要食物来源。按照鱼种的传统文化重要性划分为5个级别，依重要性分别为0级：未知；1级：在整个北极阿拉斯加水域范围内，以兼捕鱼类(生计渔业中或历史上)出现，只有微弱重要性；2级：在整个北极阿拉斯加水域范围内，以兼捕鱼类(生计渔业中或历史上)出现，但有一定重要性；3级：在整个北极阿拉斯加水域范围内，以兼捕鱼类广泛出现(在生计渔业中较重要或历史上比较重要)，或在北极阿拉斯加水域部分区域、某些方面非常重要，但在其他区域、其他方面只有一般重要性或重要性较低；4级：在整个北极阿拉斯加水域范围内非常重要。

商业重要性 依鱼种的商业开发程度划分为0~4共5个级别，分别为0级：无商业利用价值；1级：历史上曾为商业捕捞对象；2级：目前不是商业性鱼种，但未来可能成为商业性鱼种；3级：目前不是商业性鱼种，但有渔业存在(如游钓渔业、休闲渔业、生计渔业或土著渔业等)；4级：目前为商业捕获。

昼夜垂直移动及季节性洄游 鱼类的垂直移动和季节性洄游是反映其生态特征以及响应外界生物与非生物事件的重要指标。为此，本研究分别分析了所研究鱼种的昼夜垂直移动及季节性洄游习性。

为综合了解北极鱼类的生态特征及其重要性，本研究利用Primer 5.0软件，以上述生态特征及其重要性数据为变量，开展聚类分析和多维度尺度分析(nMDS)。

2 结果

2.1 栖息深度 总体上，大部分鱼类均为中上层鱼类或中层鱼类，主要栖息于1 000 m以浅的陆架水域或陆坡水域(图1)。部分鱼类，尤其是具昼夜垂直移动的鱼类，垂直分布的范围跨度较大。

图 1(Fig. 1)

图 1

北极阿拉斯加主要鱼种栖息深度

1. 表层，2. 中层，3. 深层，4. 深渊层

Fig. 1

Depth range of habitat for selected marine fish species in the Arctic Alaska

1. epipelagic，2. mesopelagic，3. bathypelagic，4. abyssopelagic

104个海洋鱼种中，约95%的鱼类均出现于0~200 m的表层水域，仅北鳐、深水副狮子鱼、斑纹蛇绵鳚、双肋狼绵鳚及鳞腹狼绵鳚5个鱼种未出现于表层水域。中层水域出现的61个鱼种中，同时发现其中92%的鱼种也出现于表层水域，表明这些鱼种可能在表层至1 000 m水层之间垂直移动。仅20个鱼种出现于1 000 m以深水域，约占所有鱼种的19%，且这些鱼类均同时存在于中层水域，显示这些鱼种垂直移动于1 000~3 000 m水层。仅双肋狼绵鳚出现于3 000 m以深水域，且此鱼种同时存在于中层和深层水域，并不属于完全意义上的深渊鱼类。

2.2 水平与垂直移动 所分析的104种北极海洋鱼类中，有45个鱼种存在着昼夜移动特性，约占43%；有59个鱼种不存在昼夜移动特性，约占北极阿拉斯加海域鱼种总量的57%。

所分析的北极海洋鱼类中，有49种鱼类存在季节性移动特性，约占总数的47%，其中有11个鱼种既有垂直移动又具水平洄游特性，约占22%，剩余53%的鱼类不存在季节性移动特性。

2.3 营养级 营养级处于3.0以下的鱼类仅冰底灯鱼1种(图2)。营养级处于3.0~3.5的鱼类有58种，约占北极阿拉斯加水域鱼种总量的56%，为鱼种数据分布最多的营养级。营养级处于3.5~4.0的鱼类有28种，约占北极阿拉斯加水域鱼种总量的27%；营养级处于4.0~4.5的鱼类有15种，约占北极阿拉斯加水域鱼种总量的14%；营养级处于4.5以上的鱼类仅2种，分别为狭鳞庸鲽和马舌鲽，约占北极阿拉斯加水域鱼种总量的2%。总体上，大多数鱼种的营养级仍处于3.0~4.5，处于较高营养级和较低营养级的鱼种相对较少。

图 2(Fig. 2)

图 2

北极阿拉斯加水域主要鱼种营养级

Fig. 2

Trophic levels of selected fish species in the Arctic Alaska

1. <3.0, 2. 3.0~3.5, 3. 3.51~4.0, 4. 4.01~4.5, 5. >4.5

2.4 重要性 在北极阿拉斯加海域鱼种生态重要性方面，重要程度未知的鱼类为18种，约占鱼种总量的17%；有着微弱生态重要性的鱼类有51种，约占该海域鱼种总量的49%，为5个级别中数量最多；有着一定程度生态重要性的鱼类有22种，约占该海域鱼种总量的21%；在生态系统中比较重要的鱼类有9种，约占该海域鱼种总量的9%；在整个研究海域生态系统中均起到非常重要作用的鱼类只有4种，约占该海域鱼种总量的4%，为5个级别中数量最少(图3)。

图 3(Fig. 3)

图 3

北极阿拉斯加水域主要鱼种重要性

0. 未知，1. 微弱重要性，2. 一定重要性，3. 较大重要性，4. 整个区域关键种

Fig. 3

Level of importance for selected fish species in the Arctic Alaska

0. unknown, 1. minor importance, 2. certain degree of importance, 3. greater degree of importance, 4. key role in the whole sea area

在传统文化重要性方面，重要程度未知的有73个鱼种，约占该海域鱼种总量的70%；有8个鱼种有着微弱的传统文化重要性，约占该水域鱼种总量的8%；有6个鱼种有着一般的传统文化重要性，约占该水域鱼种总量的6%；有16个鱼种比较重要，约占该水域鱼种总量的31%；只有宽鼻白鲑这1个鱼种非常重要，约占该水域鱼种总量的1%。

在商业重要性方面，有93个鱼种目前不属于商业捕获，约占该海域鱼种总量的89%；有2个鱼种历史上曾为商业性鱼种，约占该海域鱼种总量的2%；只有太平洋鲱1个鱼种存在较大潜在商业价值，约占该海域鱼种总量的1%；有7个鱼种目前不属于商业性鱼种，约占该海域鱼种总量的7%；目前仅狭鳕1个鱼种属于商业捕获，约占该海域鱼种总量的1%。

2.5 北极海洋鱼类生态类群 以栖息深度、垂直移动、季节性洄游及营养级等4个指标作为变量，基于聚类分析的结果，所分析的104个海洋鱼类中，共有5个类群(图4)。Ⅰ组包含21个鱼种，其共同特征为存在昼夜垂直移动现象及季节性洄游现象。Ⅱ组包含17个鱼种，其共同特征为深度在0~200 m，不存在昼夜垂直移动现象但存在季节性洄游现象。Ⅲ组包含41个鱼种，其共同特征为不存在季节性洄游现象。Ⅳ组包含23个鱼种，其共同特征为营养级在3.0~3.5。Ⅴ组仅包含三楔七鳃鳗和马舌鲽2种鱼类，共同特征为深度在200~1 000 m，存在昼夜垂直移动现象及季节性洄游现象。

图 4(Fig. 4)

图 4

北极阿拉斯加主要鱼种生态类群

图中数字代表表1中的鱼种，下同

Fig. 4

Ecological groups for selected fish species in the Arctic Alaska

The numbers in figure signify the fish species in Tab. 1, the same below

以这些鱼种在生态、传统文化以及商业重要性方面进行聚类分析，结果显示，其共分为3个类群(Stress=0.07)。狭鳕、白斑六线鱼和马舌鲽3个鱼种形成一类，其共同特征为在传统文化的重要性均未知。第二类所含鱼种共同特征为在传统文化以及商业上的重要性均知之甚少。剩余一类所含鱼种的共同特征在生态和传统文化的重要性上已有研究。

3 讨论

3.1 垂直跨水层分布及季节性洄游 本研究分析了104种栖息于北极阿拉斯加海域的主要鱼类，研究表明，该水域鱼类绝大多数栖息于表层(0~200 m)，其中一半以上的鱼种同时存在于中层水域，仅双肋狼绵鳚1个鱼种出现于3 000 m以深水域，暂未发现北极水域存在深渊鱼种。由此可见，北极海域的鱼类大多属于中上层鱼类，其中存在于200~1 000 m中层水域的鱼类大多同时存在于浅层水域；存在于深层水域的鱼种大多同时存在于中层水域，有些甚至出现在表层水域，如狭鳕等。本研究进一步显示，北极阿拉斯加水域大多数鱼类具有白天下潜、夜间上升的昼夜垂直移动特性，呈现较为明显的跨水层分布。本结果与林景宏等[22]对夏季白令海浮游动物具昼夜变化规律的研究结果相类似，考虑到浮游动物是鱼类的主要饵料之一，即可侧面说明食物对象可能是引起北极海域鱼类昼夜垂直移动的重要因素之一[23]。林景祺[24]以白令海狭鳕为例，证实了随着性腺发育的进行，其将由深水区迁移至浅水区，并在产卵时随着水温上升又迁移至深水区摄食。因此，鱼类本身的生活史也可能导致其在垂直水层中移动。

北极阿拉斯加水域鱼类中，一半左右的鱼类呈现昼夜垂直移动现象，且一半左右的鱼类也存在季节性洄游特性，此外，同时具备2种特性的鱼种占所研究鱼类总数的22%。影响鱼类洄游的因素较多，尤其是水温、洋流及盐度等对于鱼类洄游均有着重要影响，这些因素对鱼类洄游具有综合作用[25]。因此，全面理解北极阿拉斯加鱼类的生态特征，需要开展北极生态系统的综合研究。De Robertis等[12]的研究证明，北鳕及白令海北部和楚科奇海部分其他中上层鱼类的分布，表现出了与温度、盐度及海底深度的一致性。北极鱼类季节性洄游特性主要受产卵期鱼体内激素水平及产卵地控制，同时在某种程度上还受到环境因素的影响[26]。鉴于此，在北极阿拉斯加水域渔业资源的开发过程中，建议首先了解具有商业性价值鱼类的生态特性，掌握这些鱼种的生活史过程，针对不同鱼种栖息水层的空间分布及时间变化的特点，应考虑不同季节、不同海域、不同水深的作业强度，制定高效的开发及养护规划，合理配置作业渔船的作业区域。鉴于此，本研究的相关结果弥补了之前针对北极鱼类空间分布整体状况研究的缺失，为我国将来进一步参与北极渔业资源开发及谈判工作，提供了基础数据支持。

3.2 全球变暖条件下鱼类营养级及恢复能力 在海洋生态系统中，鱼类的营养级在食物网中处于相对较高的等级，但近几十年来过度捕捞已使得大型高价值捕食性鱼类的资源出现衰竭或已经衰竭，这也进一步导致供人类消费的渔获物总量相应减少[27]。目前，北极阿拉斯加水域大多数鱼种的营养级仍处于3.0~4.5，处于较低营养级的鱼种相对较少。总的来说，营养级较高的鱼种，其抵抗外界干扰的能力较弱，自我恢复的能力也较弱，因此，北极阿拉斯加水域海洋鱼类中，大部分鱼种自我恢复能力处于较低或中等水平；极少数鱼种的自我恢复能力较高，如虫纹钩杜父鱼等，该部分鱼种在总量、传统文化重要性及商业重要性等方面均知之甚少；而自我恢复能力较低的鱼种，如斑鳍北鳚等，则需要更多的关注，因为一旦这些鱼类因人类开发或气候变化而受到影响时，可能需花费非常长的时间才能恢复。由于鱼群的自我恢复力稳定性与抵抗力稳定性呈反比，即自我恢复能力越强，对外部环境的抵抗力越弱；自我恢复能力较低的鱼种，抵抗力相对较强，受生态环境及人类开发的影响较小，能较好地保持自身稳定性，但一旦超过鱼种的耐受阈值而破坏种内的生态平衡，在没有外力的帮助下恢复到原来水平则相对困难。本研究中，恢复能力高的7个鱼种，抵抗力稳定性相对较弱，容易受到外部环境的影响，很难保持鱼种自身的生态稳定性，但若种内环境被破坏，这些鱼种可以有较强能力恢复到平衡状态。

Christiansen等[17]的研究表明，全球变暖与海冰融化已从根本上影响到了北极渔业生态系统。Reist等[28]从鱼类特性角度分析，鱼类属变温动物，体温会受周围海水的影响，在自然演化过程中会自动选择最适温度生活。北极阿拉斯加水域各种鱼类受气候变暖影响程度不同，受影响程度微弱及一般的鱼类均占三分之一左右；受影响程度较大的鱼种较少，大多具有昼夜垂直移动现象和季节性迁移现象，且栖息于浅水层，如太平洋鲱等。因气候变暖而引起的海冰融化将直接导致部分海域海水温度上升，北极海域内的鱼群可能会迁移至更适合自身生活繁殖的区域。温度机制对个体繁殖、死亡及摄食的影响与生态系统相互关联，表现在鱼种整个种群的影响上则十分明显[28]。同时，北冰洋水温升高，全球范围内的洋流也会受到不同程度的影响，北极阿拉斯加水域鱼类的洄游及季节性迁移的周期性平衡状态被打破，也可能会影响鱼种的生态特性。赵进平等[1]的研究表明，近几年一些科学家反思了北极研究的现状和问题，认为只有积极开展环境监测获取数据，才能真正地重新认识变化了的北极。基于北极阿拉斯加水域海洋鱼类的营养级及自我恢复能力，结合全球变暖的现状及未来变化趋势，在北极阿拉斯加水域鱼类资源开发过程中，作为制定捕捞量范围的基础数据及参考依据，合理制定开发计划，通过合理合法的管理措施，统筹协调，有侧重地进行商业性开发活动，避免过度开采导致生态系统失衡，更好地使商业利益与鱼群生境保持在动态的平衡状态之中[17]。

3.3 生态类群在北极渔业资源开发中的作用 鱼种的生态、传统文化及商业重要性属于非自然存在，是人类根据其在生产生活及历史上的影响程度而定义，三者既有区别又有联系。通过界定鱼种的重要性，可以明确哪些鱼类在北极海洋鱼类生态系统中起着关键作用，哪些在人类生活史及商业开发中影响深远，在北极鱼类资源开发过程中可以作为开发水平的参考依据，避免过度利用导致生态系统失衡，更好地使商业利益与资源养护保持在动态平衡状态。同时，渔业管理者采用的预防性措施，需要可靠的基线信息收集和生态系统的管理。总的来说，目前人类对绝大多数北极阿拉斯加水域鱼类在传统文化及商业上的重要程度知之甚少，只有少数鱼类的重要性有着较多研究数据。此外，北极阿拉斯加水域鱼类的生态重要性与传统文化及商业重要性则大致呈反比的关系，即生态重要性越强，传统文化及商业重要性越弱。相同之处在于，整个北极阿拉斯加水域中至关重要、乃至成为整个北极海洋生态系统关键种的鱼类均为极少数，如北鳕及宽鼻白鲑等。

Mueter等[29]表明，因全球变暖，原来只能存在于较低纬度的鱼类也可移动至高纬度海区生存，出现北移的现象。Dulvy等[30]的研究也显示，北大西洋海域多种经济性鱼类向较深的水层内移动，表现出深度上的扩展。气候变暖带来的北极环境的改变和鱼种分布范围的转换，可能会对未来的北极鱼类生态学研究的开展及北极渔业资源的开发潜力评价带来了不确定性。白令海东部陆架区是全球渔业最高产的海区之一[30]，但由于资源的不合理利用，白令海与楚科奇海3种主要经济鱼类已面临着过度捕捞、资源衰退的困境，该区域渔业资源也出现了衰退等问题[13]。因此，基于现有北极阿拉斯加水域海洋鱼类生态学的相关信息，从多角度对北极阿拉斯加水域海洋鱼类的生态特征进行总结，从而对北极阿拉斯加水域鱼类进行概括性分析，形成更深的认识。针对不同组的鱼类，可以根据组内鱼群的相似性、规律性、特异性等制定出相匹配的管理措施，使得管理过程更加高效，以期为进一步开展北极海域鱼类的开发和保护工作提供数据支持，并为我国参与北极鱼类资源潜力的开发及国家权益的争取提供参考信息。